迷雾中的白色精灵：林氏高腰蜗牛

（蜘蛛网eeook.com报道）据环境资讯中心（文：吴政伦 台湾大学生态演化所硕士）：在台湾海拔1500-2500公尺的山区里，夏季午后经常乌云密布，不久后便会降下大雨；即使在没下雨的日子里，山头也经常云雾袅袅，一直到入夜后才逐渐散去，这就是台湾中海拔雾林带的日常景色。雾林带是台湾雨量最多的区域，也是阔叶林与针叶林的交界带；阔叶林的主要优势物种以樟科、壳斗科为主，针叶林则以松科、柏科植物占优势，两种林相，随着纬度与海拔的些微差异，相伴为生。

在台湾西南部中海拔山区湿凉的夜里，有一种全身洁白，背着圆锥形壳的蜗牛，伸展了较平常长的腹足缓慢而灵活的爬行在6公尺高的大叶楠树冠，犹如栖息在深山迷雾中的白色精灵，它就是2008年发表的林氏高腰蜗牛（Satsuma lini Wu, Hwang & Lin）。

我们所认识的蜗牛中，多数是在地面活动，这一类的蜗牛称为地栖性蜗牛（terrestrial snails）；然而有一类蜗牛喜好在树上生活，称为树栖性蜗牛（arboreal snails），它们的蜗牛壳通常会呈现亮白色或红、黄、绿等明亮的色系，便于融入白天的树冠环境，以避开森林中的鸟类和小型哺乳类等天敌，林氏高腰蜗牛便是其中一种。

树栖性蜗牛需尽量避免让自己掉落地面，一来是容易因此摔破壳，二来是它们的颜色，对应棕黑色的地面反差明显，容易遭受攻击。因此当风吹摇晃枝叶时，它们或者快速爬离、寻找避风之处，或者用腹足、使尽全力抓紧枝叶表面；这与地栖性蜗牛一遇到震动，就直接缩进壳内躲避天敌的习性相当不同。

蜗牛除了因栖地不同，可划分为地栖性和树栖性之外，还有一种中间型的半树栖性蜗牛（semi-arboreal snails）。这类蜗牛多数时间会在二公尺以下的低矮树干和灌丛活动，只有在休眠的干冷季，或产卵、觅食时，才会到地面活动。

蜗牛的食性，除了少数如扭蜗牛科（Streptaxidae）一类是属于肉食性蜗牛外，其他无论是树栖或地栖性蜗牛，大多还是属于植食性，包括像是枝叶表面的藻类或烟煤菌、地面的枯叶或落果等，或者枯木上的蕈类等，它们也会前去大快朵颐。

林氏高腰蜗牛是南亚蜗牛科（Cameanidae）栗蜗牛属（Satsuma）白高腰蜗牛复合种群（以下简称：高腰蜗牛）所属17种蜗牛中的一种。不同种的高腰蜗牛，虽然在外型和栖地偏好上相似，但它们分布的地理位置与海拔高度，则存在差异。

透过调查笔者了解到，高腰蜗牛生活在气候潮湿的原始阔叶林或次生林时，会选择栖息在阔叶树树冠，或森林下层的大型草本植物和灌丛上，如：山棕、姑婆芋等，也经常会利用攀附在植物间的藤蔓，仿佛登山客行走过山谷间的吊桥，在林间活动。但是并非所有的植物它们都会利用，它们不喜欢叶面有纤毛或细刺的植物，如：青刚栎、山芋、黄藤等中低海拔常见的植物。

以高腰蜗牛所分布的海拔高度，可以分成三个生态型，包含：低海拔型（北部850m或西部1350m以下）、低中海拔型（北部和东部200-1900m）、中海拔型（西南部和南部1400-2100m）。其中又以中海拔型的高腰蜗牛最为稀少与神秘，因为它们大多分布在难以步行到达之处，而且此区位于气候干燥的东北季风背风面，因此族群数量稀少或呈不连续分布，总总原因都增加了调查的难度。

属于中海拔型的林氏高腰蜗牛，是目前已知高腰蜗牛分布海拔最高的一群。过往林氏高腰蜗牛只有模式产地杉林溪的一笔纪录，后来经由公民科学家社团：蜗蜗园的努力，陆续记录到多笔资料，再加上笔者实地走访调查后，新发现20余处林氏高腰蜗牛的分布地点，自此进一步确认了它的地理分布与海拔范围：台湾西南部、浊水溪到荖浓溪之间的中海拔阔叶林。

「树栖性蜗牛一生的移动范围大约只有7公尺，且大多待在同棵树上，仅有少数个体会移动到相邻树上。」Kevin T. Hall与 Michael G. Hadfield发现，树栖性蜗牛的生存仰赖低度干扰的阔叶林，因此当人们大幅度开垦与利用森林环境时，很容易造成栖地的切割与限缩，进而对树栖性蜗牛族群的繁衍与存续带来影响。

以林氏高腰蜗牛为例，它正好分布在台湾西南部高山农业发达处，许多地方皆已开辟为茶园、竹林和人工针叶林；笔者发现，常需走到农地后方的阔叶林区才较有机会发现其族群。因此，不排除中海拔的林区开垦，是影响其族群生机的隐忧之一，还有近年的森林火灾事件，也增加了树栖性蜗牛的生存挑战。

随着网路社群的盛行，社会大众对于蜗牛观察记录的交流，也成为了蜗牛研究的助力。现在无论是游客在白天走访森林步道时，所发现的一枚蜗牛死亡后遗留在环境中的蜗牛壳，或者在夜间自然观察时，见到活动中的蜗牛，都可利用拍照或影像纪录，上传至蜗蜗园台湾陆生蜗牛交流园地、爱自然（iNaturalist）的软体动物区等相关生物社团分享。

其中2013年成立，藉由「公民科学」（Citizen Science）概念，结合学术单位、社团、大众等共同合作，交流台湾陆生蜗牛多样性资讯的蜗蜗园，就提供了多笔高腰蜗牛的空间分布资料。这些资料除了协助厘清更详细的地理分布和海拔分布范围，也成为笔者建构物种分布模型（Species Distribution Model, SDM）[1]的数据来源之一。蜗牛由于族群活动范围窄小，容易受山川等地理阻隔效应影响，形成小区域的特有种，因此需要更完整的区域调查，才能厘清分布范围。

台湾的蜗牛研究在分类学逐渐完整之后，目前进展到生物分布资料的累积，乃至生态及生活史研究，以及针对其中的珍稀物种展开保育行动。因到达困难，目前台湾南部和东部海拔1000公尺以上山区的生物调查仍是稀缺，可能也还有未知物种等待我们去发现；例如位于藤枝、石山林道一带的奇异高腰蜗牛（Satsusma insignis），与大汉山、衣丁山、知本林道一带的扈伯尔氏高腰蜗牛（Satsuma huberi），都是目前除了模式产地外，只有少数一、二笔纪录地点的中海拔型高腰蜗牛。而扈伯尔氏高腰蜗牛，正是植物学者在中央山脉南端进行深山考察时发现后，贴到生物社团询问，意外发现是新纪录点。

不论是林氏高腰蜗牛或其他树栖型蜗牛，借助今日公民科学家的参与，不仅有助于补足相关研究资讯，对于保育观念的普及也能带来许多实质的助益，值得加以推广。

[1] 利用现有的物种分布地点资料结合环境因子进行运算，模拟出物种潜在的地理分布，以及影响物种分布的环境条件。

蔡奇立、谢伯娟2016。蜗牛、脸书与公民科学。科学发展。 522期。

Wu, S. P., C. C. Hwang, and Y. S. Lin. 2008. Systematic revision of the arboreal snail Satsuma albida species complex （Mollusca: Camaenidae） with descriptions of 14 new species from Taiwan. Zoological Journal of the Linnean Society, 154:437-493.

Hall, K. T., and M. G. Hadfield. 2011. Application of harmonic radar technology to monitor tree snail dispersal. Invertebrate Biology, 128:9-15.