反刍动物头骨的多样化——从微观进化过程到宏观进化模式

反刍动物头盖骨的进化变异偏向CREA。(A)物种平均颅骨形状的种系空间，单个标本投射回该空间。灰色椭圆表示给定进化的布朗运动模型的形态空间中物种概率分布的95%和99%置信区间。数据点(种类)的大小对应于质心大小。图边缘显示的分布代表每个家族的相对密度。插图:一个生态表面，突出了饮食中草的百分比变化，其中放牧物种主要消耗草，而食草物种消耗较少的草。注意饮食中草的百分比变化类似于物种大小的变化。(B)形态空间中的形状变化。每个黑点代表给定坐标的形状模型，其侧面和背面视图分别显示在上方和下方。(C)给定我们的进化速率矩阵，物种在形态空间中的概率分布。根据布朗运动进化模型，较亮的区域表示一个物种在形态空间中更有可能存在的区域。该morphospace(及其他)的交互式版本可用于非移动设备(https://Daniel rhoda . shinya PPS . io/反刍动物_Dashboard/)。Credit: Science Advances, doi: 10.1126/sciadv.ade8929

（蜘蛛网eeook.com）据美国物理学家组织网（by Thamarasee Jeewandara , Phys.org）：进化生物学家的目标是基于种群水平变异的比较数据集，形成微观进化过程和宏观进化模式之间的基本联系。在一份关于科学进展的新报告中，丹尼尔·r·罗达(Daniel R. Rhoda)和美国芝加哥大学(University of Chicago)和杰克森实验室(Jackson Laboratory)的进化生物学科学家团队分析了之前发表的反刍动物(哺乳动物)颅骨数据集。

通过高度保守的颅面进化异速生长(CREA ),结果是有偏差的，其中较大的物种表现出成比例的较长的脸。研究结果强调了这一特征是一条抗性最小的进化路线，促进了与浏览器-草食动物谱一致的形态多样化。结果显示了在群体水平上的限制如何在宏观进化尺度上产生高度定向的表型进化模式。这项工作揭示了跨哺乳动物进化枝颅面进化异速生长的作用。

自然选择影响群体中的表型变异，群体的发展对选择作出反应。最大变异量的方向被称为最小抵抗线(LLR ),代表最大进化变化的潜在方向。如果选择与最小抵抗线一致，生物学家预计种群会朝着适应高峰的方向直接进化。但是，如果选择的方向是别处，那么对选择的响应将会朝着阻力最小的线重新排列。因此，在种群水平上，适应性景观和物种内变异限度之间的相互作用决定了表型进化的路径。

进化生物学家试图解释生物多样性的全球模式，作为生物学研究的一个基本目标，以揭示宏观进化模式下的微观进化机制。他们预计这些模式会影响种群水平对宏观进化的限制。在这项工作中，Rhoda等人提出了颅面进化异速生长(即生物的特征随大小而变化)对微观和宏观进化的影响的有力证据，这可以沿着最小阻力线进行探索，以促进形态多样性。

正如CREA(颅面进化异速生长)所预测的那样，体型较大的反刍动物有相对较长的脸。灰色椭圆代表物种预期分布的95%置信区间，如果没有面长的异速生长(给定观察到的进化速率)，蓝色椭圆代表物种预期分布，给定观察到的进化速率矩阵。请注意，某些“极端”特征组合(例如，非常大的长脸物种)只能在相关进化下获得，而其他组合(例如，非常小的长脸物种)只能在假设的不相关进化下获得。Credit: Science Advances, doi: 10.1126/sciadv.ade8929

哺乳动物头骨保持着高度保守的个体发育和进化异速生长模式，其中较大的物种具有成比例的较长面部，作为颅面进化异速生长的一个例子。虽然异速生长是表型进化的一个限制，但它为极端表型的出现提供了一个没有发育新颖性的机会。

例如，较大的短脸哺乳动物不太可能出现，而长脸、难以触及的表型则是由于这种异速生长而出现的。因此，颅面进化异速生长似乎是阻力最小的进化路线，简单地表明，由于头骨形成的尺寸限制，较大的哺乳动物有较长的脸。古生物学家注意到物种之间的大小和头骨形状之间有很大的关系，其中较大的物种代表较长的脸，进化异速生长的斜率在各亚科之间有很大差异。

生命穿越时间，一个视觉时间线-艺术表现的新第三纪时期-新第三纪现场。一个在苹果树后面的毛茸茸的猛犸象的艺术重建，背景是早期的马，一只恐怖的鸟，一只飞虫，一只棕色的大蝙蝠，一只池塘里的鳄鱼，一只岸上的剑齿猫，和森林里的地懒。Credit: Natural History Museum, Arcata California https://natmus.humboldt.edu/exhibits/life-through-time/visual-timeline/neogene-period

示例工作显示，由于鼻内缩较大，dik-diks的颅骨形状与其他小型反刍动物不同。然而，所有小型反刍动物的脸都比它们体型更大、脸更长的亲戚要短。使用系统发育主成分分析，研究小组显示了主导主要变异轴的清晰的大小趋势，以进一步加强结果。Rhoda等人重建了分支之间的种间形态空间，以更好地理解不同的进化模式，同时探索颅面进化异速生长。

该小组注意到并证实了分析中的形态空间相似性是由于异速生长——对牛科动物头骨多样化的主要影响。研究人员注意到牛科动物头盖骨进化变异的明显大小趋势，其中大型食草部落Alcephini和小型食草部落Neotragini相对于他们观察到的进化速度而言，多样化程度超过了预期。这项工作与牛科动物和鹿科动物多样化的宏观进化模式相一致，这种模式似乎与它们的祖先相距更远。这些数据代表了新第三纪反刍动物饮食的进化不稳定性，同时也说明了整个新生代腐食动物多样性的下降。

Rhoda等人研究了与browser-grazer连续体相关的形状变化，但不清楚大型放牧物种(如Alcelaphini)的异常长脸头盖骨是由于(1)更适合放牧的头盖骨的直接选择，碰巧是长脸，还是(2)觅食生态的选择不可知。在后一种情况下，他们的假设是，较长的脸是在与放牧相关的身体尺寸增加过程中被动进化的，这似乎不太可能，因为食物摄入和加工之间有密切的联系。

在这两种可能的情况下，觅食生态学为体型的进化变化提供了适应性价值，并影响了反刍动物颅骨形态的多样化。Rhoda等人检验了颅面进化异速生长(CREA)是否是反刍动物偶蹄目动物中抵抗力最低的进化系，并分析了其对形态多样性的影响。他们直接测量与假设CREA相关的变异轴，以询问其与种群水平进化变异的关系，并进行系统发育广义最小二乘回归，以测量形态差异和相对于CREA的差异角度之间的关联。

通过这种方式，Daniel R. Rhoda和他的同事研究了哺乳动物(反刍动物)头骨多样化过程中宏观进化模式背后的微观进化过程。他们探索了颅面进化异速生长(CREA)作为最小抵抗线(LLR)的一个方面，因此当他们在工作中生成物种矩阵时，结果与CREA密切相关；表明这个物种比那些不太一致的物种更远离他们的祖先。

这项工作检查了browser-grazer谱中进化枝之间的差异及其相对于牛科和鹿科的多样化模式的内在和外在因素。强调了内在因素对反刍动物头骨形态多样性的影响。这些结果广泛地证明了内在限制对宏观进化模式的影响，使科学家们能够设想对CREA在其他哺乳动物分支中的作用进行进一步的研究。