进化论与进化生物学的发展

      综合进化论

      达尔文之后的进化论经过魏斯曼（A.  Weismann）等人的“过滤”，去除了拉马克（J.  B.  Lemarck）“获得性状遗传”等学说的影响，形成了“新达尔文主义”。然而，更为重要的修正来自于20世纪的遗传学革命以及多学科的综合作用。

      自孟德尔（G.  Mendel）遗传规律被重新发现之后，摩尔根（T.  H.  Morgan）等人对遗传突变进行了深入的研究，以“粒子遗传”替代了“融合遗传”的概念。费希尔（R.  A.  Fisher）、霍尔丹（J.  B.  S.  Haldane）和赖特（S.  G.  Wright）等人则相继发表了《自然选择的遗传理论》、《孟德尔群体中的进化》以及《进化的动力》等经典著作，创立了群体遗传学（population  genetics），将粒子遗传理论与生物统计分析紧密结合，认为生物群体中包含有大量的遗传变异，而进化的方向和速率则由自然选择来决定。目前常用的适合度（fitness）概念就是在群体遗传学以生物繁殖相对优势来定义适应的前提下建立的，它修正了达尔文进化论中“物竞天择，适者生存”的概念，代之以生物个体或基因型对后代或后代基因库的相对贡献，即统计学意义上的生物适应。1930年代后，杜布然斯基（T.  Dobzhansky）进一步将群体遗传学理论与实验生物学方法用于进化生物学研究，发表了《遗传学与物种起源》等著作，最终成为了该领域的集大成者。他从理论和实验上统一了达尔文自然选择学说和孟德尔遗传学，创立了综合进化论学派。其后，动物学家迈尔（E.  Mayr）、古生物学家辛普森（G.  G.  Simpson）以及植物学家斯特宾斯（G.  L.  Stebbins）等人相继从不同生物类群研究出发，阐述了生物进化的机制，发展和完善了现代综合进化论的理论框架，使其成为了当代进化理论的主流。

      值得一提的是，迈尔本人堪称20世纪综合进化论学派的一棵“常青树”。他在长达80年的跨世纪研究生涯中，除发表了有关动物进化方面的重要论著外，还特别厘清了达尔文进化论的逻辑架构，将其划为五个既可分割又有联系的部分，即物种可变理论、共同祖先理论、渐变理论，物种增殖理论以及自然选择理论。其中，自然选择理论最为重要。总之，迈尔杰出的生物学哲学思想为我们全面掌握综合进化理论提供了有效的途径[4]。

      分子进化与分子系统学

      20世纪分子生物学的快速发展极大地改变了进化生物学的格局。就在达尔文进化论诞生一百年之际，木村资生等提出了分子进化（molecular  evolution）学说[5]。该学说认为分子（基因）的进化过程与达尔文所描述的宏观进化过程不同，中性的遗传漂变可能比自然选择发挥更大的作用。随后，人们相继建立了基于群体遗传学的DNA与蛋白质序列进化模型及分析方法，既能定量描述和预测不同分子随时间变异的模式，也可以区分遗传和环境因子对基因水平变异的影响。更为重要的是，由于所有生命的蓝图都是用DNA（某些病毒中则用RNA）来书写的，因而人们可以通过比较DNA序列来研究它们的进化关系。这一学科领域被称为分子系统学（molecular  systematics）或分子系统发育学（molecular  phylogenetics），它为解决系统与进化生物学中的疑难问题提供了新的方法论工具，对生物分类学的发展也产生了至关重要的影响。

      最近五十年来，每当分子生物学出现一个新的概念或发展一项新的技术，进化生物学家都会千方百计地将之用于发展进化研究。同样，分子生物学家也开始从进化的途径来深入理解分子生物学以及发育生物学和免疫学等生命科学前沿领域。例如，分子生物学家现在常常构建进化树（evolutionary  tree）以寻找不同生物的种间（直系）同源基因和种内（并系）同源基因。总的来说，分子生物学与进化生物学的有机结合具有下述优点。

      （1）所有生物的DNA均由腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）和鸟嘌呤（G）这4种碱基组成，因而可以通过分子序列分析来阐明大尺度、跨门类的生物进化关系。目前，分子进化分析已表明，地球上所有的生命体来自大约四十亿年前的一个共同祖先[6]。换言之，如同达尔文进化论所推测的，所有有机体在进化历史上都是相互关联的。

      （2）DNA的进化演变或多或少是有规律的。人们已经建立与发展了许多描述分子序列间DNA或氨基酸置换的数学模型。相比之下，形态性状的进化就要复杂得多了，难以精确描述。

      （3）一个基因组是一种生物所有基因编码序列及非编码序列的总和。对分子系统学研究而言，基因组所包含的有用信息比形态性状要多得多，这将有助于提高进化统计推断的精确性。

      （4）在生物进化时间估计和速率比较方面，分子数据具有其他性状不可比拟的优势。目前，采用分子序列分析方法可以推测生物类群（物种）间的分歧（起源）时间并检测不同谱系间的进化速率是否存在显著差异。

      目前，分子进化研究通常是利用各种分子数据（主要是DNA序列和氨基酸序列），针对以下三个方面的问题进行统计分析。