进化论与进化生物学的发展
进化式样
应用系统发育分析方法，可以重建物种或基因间的进化（系统发育）关系，结果则用进化树或进化网络的形式来表示。在解读系统发育树所蕴含的物种间关系时需要特别关注单系类群（monophyly），因为这种类群中的所有物种（或基因）具有一个共同的祖先。
进化速率
分子进化研究与分子钟（molecular clock）概念是分不开的。分子钟假说认为，氨基酸或核苷酸置换速率在进化过程中近似地保持恒定。如果这一假设成立，则我们可以用恒定的速率来估计生物类群间的分歧时间。然而，分子钟概念长期存有争议，焦点是其准确性和变异机制。近年来，人们在实际工作中常常使用在非严格分子钟假定条件下估计分歧时间的统计工具。
进化机制
分子进化研究的首要问题是基因突变。由核苷酸置换、插入和（或）缺失、重组等引发的突变基因或DNA序列，可以通过群体水平的遗传漂变和（或）自然选择进行扩散并最终在物种中得以固定。用分子序列来确定生物特定的进化机制通常有两条途径。一方面，群体遗传学家对一个基因座上的不同等位基因进行测序并构建同一个物种内不同等位基因的进化树，这种多态等位基因的进化树可以判别不同进化机制的相对重要性，也可以为研究两个群体间的基因交流程度提供重要信息。另一方面，分子进化生物学家对所感兴趣的基因检测非同义置换（引起氨基酸改变的置换）和同义置换（不引起氨基酸改变的置换）的比率。若该比率大于1，则认为非同义置换是由达尔文正向选择（positive selection）造成的；若比率等于1，则认为该基因处于中性进化；若比率小于1，表明存在负选择（淘汰选择）。大量研究表明，分子水平的达尔文选择对阐明遗传与环境因素在生物进化过程中的作用极为重要，而统计检测更是分子进化研究中不可或缺的工具。
后基因组时代的进化生物学
进入21世纪后，生命科学研究也进入了后基因组时代，诸如蛋白质组学、功能基因组学、药物基因组学以及系统生物学之类的交叉科学迅速成为生命科学的前沿领域，而后基因组时代的进化生物学研究也呈现出若干新的态势。
进化基因组学无疑是基因组学中最为活跃的方向之一。由于测序技术的迅速发展与普及，人们已测定了大量生物物种（尤其是微生物）的全基因组序列。利用这些序列信息，辅以统计分析工具及计算机软件，可以重建生物类群间的系统发育关系或者进化历史，这将有助于人们解决生物进化研究中长期存疑的问题，深化我们对生物多样性起源与发展规律的认识。
近年来，进化基因组分析方法的应用已极大地提高了分子进化研究的水准。例如，很长时间以来，围绕我们人类自己与进化上的近亲——黑猩猩之间的差异存在不少争论。人类基因组计划和其他基因组计划的实施为我们解决相关问题提供了新的证据。对全基因组信息的进化分析表明，人类与黑猩猩在全基因组序列上的差别并不大，但人类大脑发育相关基因的确存在着适应性进化。
对一些较小基因组（如病毒）而言，进化分析方法更有其得天独厚的优势。以严重急性呼吸道综合征（severe acute respiratory syndrome，SARS）致病原——SARS冠状病毒为例，科学家们在测定一批病毒样本的全基因组序列基础上，应用分子进化分析及生物信息学方法，鉴定出这是一种新的冠状病毒，它与已有的三组冠状病毒都不相似，在进化上是较为独立的一枝。进一步的分子进化分析还发现，SARS流行强度与其冠状病毒序列特征存在明显的关联。对达尔文正向选择的检测表明，SARS冠状病毒在SARS流行早期发生了适应性进化。该病毒在SARS流行的中期呈中性趋势，而在流行晚期则处于淘汰选择[7]。
在生物医学研究中，进化生物学正在发挥着愈来愈重要的作用。以癌症研究为例，传统方法中很少涉及到进化分析思想。然而，在新兴学科方向——进化医学（evolutionary medicine）中，可以通过分子水平的进化错配（evolutionary mismatch）分析和达尔文正向选择作用来探索癌症形成和演变的机制，而免疫进化模型和模拟计算也将为癌症治疗提供新的思路[8]。可以预料，进化医学将为后基因组时代分子医学的基础与应用研究开启一扇新的窗口。
[1] National Academy of Sciences and Institute of Medicine. Science，Evolution，and Creationism. Washington, D C：National Academy Press，2008.
[2] Daeschler E B，Shubin， N H， Jenkins F A. A devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature，2006，440：757.
[3] Paxton C G M. Isolation and the development of shoaling in two populations of the guppy. Journal of Fish Biology，2005，49：514.
[4] 郝炘. 恩斯特·迈尔：20世纪的达尔文. 科学，2005（5）：51.
[5] Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level. Nature，1968，217：624.
[6] Hillis D M，Moritz C，Mable B K. Molecular systematics. Sunderland，M A：Sinauer Associates，1996.
[7] The Chinese SARS Molecular Epidemiology Consortium. Molecular evolution of the SARS coronavirus during the course of the SARS epidemic in China. Science，2004，303：1666.
[8] Goymer P. Natural selection：the evolution of cancer. Nature，2008，454：1046.
作者: 钟扬
来源: 科学杂志
